现代裸子植物中最原始的类群是

现代裸子植物中最原始的类群是苏铁类（Cycads），其次是银杏类（Ginkgo）。这一结论基于形态学、分子系统学和化石记录的综合证据，以下从多个维度展开分析：

一、苏铁类（Cycads）：原始特征的集大成者

1. 形态与结构的古老性

苏铁类植物保留了大量早期裸子植物的典型特征：

• 大型羽状复叶：叶片形态与古生代的种子蕨（如髓木）极为相似，具有分叉的叶脉和厚角质层，这与现代被子植物的高效叶片结构形成鲜明对比。
• 鞭毛精子：苏铁的精子具有多条鞭毛，需通过水媒完成受精，这一特征与蕨类植物更为接近，而其他裸子植物（如松柏）的精子已失去运动能力。
• 珊瑚状根：根系中含有共生蓝藻，能固氮，这一适应性特征在早期陆生植物中较为常见。
• 茎的解剖结构：次生木质部稀疏，类似古生代的种子蕨，与松柏类的致密木材不同。

2. 分子系统学证据

• 叶绿体基因组分析：多项研究（如）显示，苏铁类在裸子植物系统发育树中处于基部位置，与银杏类互为姐妹群。
• 核基因与线粒体基因：苏铁的基因组演化速率较慢，保留了更多原始序列，例如其线粒体基因中存在大量内含子，与早期种子植物的特征一致。

3. 生态与地理分布

苏铁类主要分布于热带和亚热带地区，偏好湿润环境，这与中生代裸子植物繁盛时期的气候条件吻合。其生存策略（如慢生长、长寿命）也体现了对稳定环境的适应，而非被子植物的快速扩张模式。

二、银杏类（Ginkgo）：活化石的演化停滞

1. 形态与生殖特征的原始性

• 扇形叶片：银杏的叶形自侏罗纪以来几乎未发生变化，叶脉二叉分枝，与古银杏化石（如义马银杏）高度相似。
• 雌雄异株与鞭毛精子：银杏的生殖方式与苏铁类似，精子具鞭毛，需水媒传播，这在现存裸子植物中极为罕见。
• 胚珠结构：胚珠直接生于短枝顶端，无子房包被，与古生代的种子蕨（如大羽羊齿）结构一致。

2. 分子与化石证据

• 分子钟分析：银杏的演化速率显著低于其他裸子植物，其核基因和叶绿体基因的替换率仅为松柏类的 1/3。
• 化石记录：银杏的化石可追溯至 2.7 亿年前的二叠纪，而现存银杏（Ginkgo biloba）与侏罗纪的化石几乎无差异，印证了其 “活化石” 地位。

3. 生态适应性

银杏能耐受极端环境（如污染、干旱），但其繁殖依赖特定昆虫传粉，这一保守策略限制了其扩散能力，反映了原始类群的生态局限性。

三、其他类群的演化地位

1. 松柏类（Conifers）

松柏类虽然种类繁多（约 600 种），但演化较晚（侏罗纪后辐射），其特征（如球果、无鞭毛精子）显示出更高的适应性，属于裸子植物中的进步类群。

2. 红豆杉类（Taxaceae）与买麻藤类（Gnetales）

• 红豆杉类：具有肉质假种皮，种子传播方式接近被子植物，属于特化类群。
• 买麻藤类：形态高度特化（如导管、类似被子植物的花结构），分子证据显示其与被子植物有较近的亲缘关系，可能是裸子植物中最进化的分支。

3. 已灭绝的原始类群

• 种子蕨（Pteridosperms）：古生代的过渡类群，兼具蕨类和裸子植物特征，但现代无现存种类。
• 科达类（Cordaites）：石炭纪至二叠纪的高大乔木，是松柏类的祖先，但已灭绝。

四、争议与最新研究进展

1. 苏铁与银杏的基部关系

早期分子研究对银杏的系统位置存在争议，但近年来的叶绿体基因组分析（如）一致支持银杏与苏铁互为姐妹群，共同构成裸子植物的基部类群。

2. 基因组复制事件

研究（如）发现，裸子植物在演化过程中经历了全基因组复制（WGD），但苏铁和银杏的基因组复制事件较少，进一步支持其原始性。

3. 气候适应与多样化

晚新生代气候干冷化促使松柏类扩张，而苏铁和银杏因适应湿润环境而局限于特定区域，这也解释了其现存种类较少的原因。

五、结论

苏铁类和银杏类是现代裸子植物中最原始的类群，其原始性体现在形态、生殖方式、分子特征和化石记录的高度保守性。苏铁类因保留更多古生代特征（如鞭毛精子、珊瑚状根）而被认为是现存裸子植物中最古老的分支，而银杏则以 “活化石” 身份成为演化停滞的典型代表。这两类群的存在为研究种子植物的起源与早期演化提供了关键线索。