被子植物雌配子体的发育过程

被子植物雌配子体（即胚囊）的发育过程主要发生在胚珠内，具体步骤如下：

一、胚珠与孢原细胞的分化

1. 胚珠的结构基础
   雌配子体发育的场所是胚珠，胚珠由珠心（nucellus）、珠被（integument）和珠孔（micropyle）组成。珠心是胚珠中央的薄壁组织，其中分化出孢原细胞（archesporial cell）。
   

2. 孢原细胞的发育
   孢原细胞通常直接发育为大孢子母细胞（megasporocyte，2n）；少数植物中，孢原细胞先进行一次有丝分裂，形成一个周缘细胞（继续分裂参与珠心发育）和一个造孢细胞，后者再成为大孢子母细胞。
   

二、大孢子的形成（减数分裂阶段）

大孢子母细胞进行减数分裂 Ⅰ 和 Ⅱ，形成 4 个单倍体的大孢子（megaspore，n），通常呈线性排列（蓼型胚囊常见）。其中，靠近珠孔端的 3 个大孢子退化，仅合点端的 1 个大孢子成为功能大孢子（functional megaspore），其余 3 个逐渐消失。

三、胚囊的发育（有丝分裂阶段）

功能大孢子通过 3 次连续的有丝分裂，形成八核胚囊，具体过程如下：

1. 第一次有丝分裂
   功能大孢子分裂形成 2 个核，分别移向细胞两端（珠孔端和合点端），形成二核胚囊。
   

2. 第二次有丝分裂
   两端的核各自分裂，形成 4 个核（珠孔端 2 个，合点端 2 个），即四核胚囊。
   

3. 第三次有丝分裂
   4 个核再次分裂，形成 8 个核（珠孔端 4 个，合点端 4 个），即八核胚囊。
   

四、胚囊的细胞化与结构形成

八核胚囊进一步分化为 7 个细胞（八核七细胞结构）：

1. 珠孔端
   

   • 卵细胞（egg cell，1 个）：受精后发育为胚。
   • 助细胞（synergid，2 个）：分泌物质引导花粉管进入胚囊，受精后退化。
     三者合称卵器（egg apparatus）。

   
   

2. 合点端
   

   • 反足细胞（antipodal cell，3 个）：功能多样（如吸收营养），多数植物中退化较早。

   
   

3. 中央细胞（central cell）
   

   • 珠孔端和合点端各有 1 个核移向中央，融合为次生核（或保持分离状态，称极核），与周围细胞质共同组成中央细胞，受精后发育为胚乳。

   
   

五、常见发育类型 —— 蓼型胚囊

上述过程为被子植物中最普遍的蓼型（Polygonum type）胚囊发育，占 70% 以上，其特点是：

• 大孢子母细胞减数分裂形成 4 个直线排列的大孢子，仅合点端 1 个发育。
• 经 3 次有丝分裂形成八核七细胞结构（1 卵、2 助、3 反足、1 中央细胞含 2 极核）。

总结

雌配子体发育的核心是：孢原细胞→大孢子母细胞→减数分裂形成功能大孢子→3 次有丝分裂形成八核胚囊→分化为七细胞结构。这一过程确保了卵细胞和中央细胞的形成，为双受精（卵细胞 + 精子→胚；中央细胞 + 精子→胚乳）奠定基础。